les gènes homéotiques ou gènes hox génétique du développement chez la drosophile

Les gènes impliqués dans ces mutations sont les gènes homéotiques : ces gènes jouent un rôle fondamental et universel dans le contrôle génétique du développement embryonnaire.

Un gène homéotique confirme une identité à un segment.
Si ce gène est muté, l’identité du segment change.

Les gènes homéotiques sont regroupés dans une région du chromosome 3 de la drosophile, où ils sont réunis en 2 complexes : le complexe bithorax et le complexe antennapedia.

Le schéma ci-dessous montre 8 gènes homéotiques groupés sur un même chromosome : le chromosome 3.

Ces 8 gènes forment un complexe : le complexe Hom.

Dans ce complexe, les gènes présentent une double particularité :

          - ils sont disposés sur le chromosome dans le même ordre que les endroits du corps où ils
            s'expriment (correspondance des couleurs sur les 2 schémas : drosophile et chromosome
            3).
          - au cours du développement, ce sont d'abord les gènes "antérieurs" qui s'expriment, puis
             progressivement les suivants.

Ordre des gènes du complexe HOM sur le chromosome 3, de l'avant vers l'arrière

un rectangle = un gène du développement (gène homéotique)

la couleur de chaque rectangle = la partie du corps contrôlée

Exemple : les mutants ultrabithorax à 4 ailes ; les mutant antennapaedia ayant 2 pattes à la place des antennes.


Tête de drosophile sauvage (MEB x 70)	Tête de drosophile mutante "antennapedia" (MEB x 70)

Inactivés, ces gènes homéotiques modifient le plan d’organisation de l’animal.

Les gènes homéotiques codent des protéines (homéoprotéines) qui sont des facteurs de transcription.

Dans tous ces gènes, une séquence de 180 nucléotides est conservée : c’est l’homéoboîte ou homéobox qui code pour un fragment de 60 acides aminés appelé homéodomaine.

Cette région se fixe sur l’ADN pour activer d’autres gènes de régulation ou des gènes de structure (dans sa conformation tridimentionnelle, l’homéodomaine reconnaît spécifiquement des régions régulatrices de certains gènes).

L’homéodomaine est très conservé au cours de l’évolution.(90 % de degré de conservation).

Il y a une colinéarité entre la disposition de ces gènes sur le chromosome 3 et leur expression dans les différentes régions du corps
C’est-à-dire que les gènes situés en 3’ sur le chromosome, s’expriment les premiers dans le temps et dans l’espace (dans la région antérieure).
Pour les gènes du complexe bithorax, chaque gène a une frontière antérieure d’expression, ce qui signifie qu’un nouveau gène qui s’exprime dans un segment ne s’est pas exprimé dans les segments antérieurs, mais s’exprimera dans tous les segments qui lui sont postérieurs (règle de Lewis).
Et le nombre de gènes exprimés donne à chaque cellule sa position dans l’axe antéro-postérieur.
Le segment le plus abdominal a exprimé tous les gènes du complexe.